食用菌是典型的異養生物。如何更高效地轉化和利用木質素、纖維素等有機物質以及其他營養成分，始終是食用菌產業發展和技術創新的核心問題[1]。作為食用菌生長發育的必要營養來源，栽培基質可提供碳源、氮源及多種微量元素。其種類、來源和處理方式直接影響食用菌的生長週期、產量、營養品質和經濟效益。隨著我國經濟高質量發展和產業結構調整的加速，食用菌栽培基質的應用面臨新挑戰：一是大宗基質價格頻繁波動；二是環境保護政策日益嚴格背景下，木屑基質的穩定供應面臨較大不確定性，而替代基質來源窄、推廣速度慢；三是隨著秸稈還田、玉米青貯和再生稻等技術的推廣，未來秸稈基質的供應量可能會進一步下降；四是當前基質生物轉化率仍相對較低，資源利用率有待提高；五是工廠化生產模式推動了食用菌產能的顯著提升，菌渣處理和基質資源化利用問題日益突出。這表明食用菌產業未來發展面臨被動調整基礎栽培配方的風險。研發成本更低、產量更高的新型基質配方及配套栽培技術，已成為食用菌產業可持續發展的關鍵因素。

因此，本文基於2015年以來Web of Science和CNKI核心期刊文獻數據，系統梳理了我國食用菌栽培基質領域的研究進展，探討研究熱點、發展動態及未來趨勢，旨在為深入研究和食用菌產業的高質量可持續發展提供理論參考。

新型基質的應用

1.1 樹枝與木屑

木屑是木腐菌栽培的主要基質來源。當前木屑栽培基質研究已從以櫟木、楓香、山毛櫸、水青岡等殼斗科樹種為代表的硬木木屑，拓展至蘋果木屑、桑木屑、桃木屑、獼猴桃枝屑、核桃木屑、梨木屑、棗木屑、酸棗枝屑、葡萄枝屑，以及油茶木屑、茶枝屑、桑枝屑、橡膠木屑、花椒枝屑、枸杞枝屑、荊條枝屑、黃柳木屑、辣木木屑、桉樹樹皮、桉樹木屑等經濟林木屑。此外，日本柳杉、雲杉等油性針葉樹木屑在平菇栽培中的應用研究，為開發利用富含單寧、果膠和總黃酮等功能性成分的木屑資源提供了理論基礎[2]。

1.2 農作物莖稈

稻草、麥秸、玉米稈等農作物莖稈富含纖維素和半纖維素，是雙孢蘑菇、草菇、大球蓋菇等腐生性食用菌的重要栽培基質。當前研究趨勢是將原料範圍從稻草、玉米、高粱等傳統糧食作物秸稈，擴展至油菜、馬鈴薯、大豆、火麻、苧麻、木薯、茶稈、艾草等經濟作物莖稈，以及蘆筍、生薑、莖芥菜等蔬菜作物莖葉。

1.3 食品加工副產物

食品加工副產物基質的來源已從麩皮、豆粕等傳統油料作物加工殘留物，拓展至油籽餅、種子殼、酒糟等各種類型。油籽餅主要包括棉籽餅、蓖麻餅、菜籽餅等油料作物加工殘留，以及牡丹籽餅、花椒籽餅等。種子殼研究已從咖啡殼、花生殼等常見原料擴展至檳榔核、棗核、葡萄籽、蓮子殼、芡實殼等地域性資源。食品酒糟類主要包括酒糟、啤酒糟、醋糟、荸薺渣、刺梨渣、沙棘渣、咖啡渣、茶渣等多種類型。此外，糖廠濾泥也被認為是一種良好的輔助材料，可用作食用菌的快速碳源[3]。

1.4 藥用植物及其殘渣

藥用植物栽培基質主要來源於藥材採收後的植物殘體，如吳茱萸枝葉、金銀花枝葉、黨參莖葉、杜仲葉與皮、桔梗、紫蘇莖、肉桂木材加工副產物等。雖然藥品加工副產物（殘渣）並非食用菌栽培的傳統基質來源，但近年來相關研究逐漸增多，主要涉及中藥材殘渣、中藥方劑殘渣、西藥殘渣等。例如，猴頭菇可利用黃芪藥渣栽培[4]，杏鮑菇可利用虎杖藥渣栽培[5]。杏鮑菇可利用藿香正氣口服液、金錢草顆粒、急支糖漿、大敗毒膠囊、八正合劑、黃芩顆粒6種中藥製劑殘渣進行栽培[6]。平菇可利用急支糖漿殘渣栽培[7]。鬼筆鵝膏可利用維生素C銀翹片殘渣栽培[8-9]。杏鮑菇可利用土黴素西藥殘渣栽培[10]。藥用植物及其殘渣在栽培特定營養或功能型子實體方面具有巨大潛力，但其安全性仍需系統驗證。

1.5 其他基質

菌草栽培基質是近年來食用菌栽培基質研究的新興領域。常用的菌草材料包括巨菌草、象草、五節芒、蘆葦、苜蓿等，而蘆葦和香蒲是具有地方特色的潛在資源。值得注意的是，鮮、幹菌草培養基中香菇菌絲的顯微形態表現出明顯差異，為其栽培基質的研究提供了新方向[11]。

土棲型基質研究主要聚焦於壤土、沙土、泥炭土、麥田土、水田土、菜園土、菌渣、蘆葦渣、塘泥等，常用於雙孢蘑菇、黑皮雞樅、大球蓋菇等分解秸稈菌類的栽培。

基質理化指標與處理方法

2.1 基質理化指標

粒徑、碳氮比、含水量、透氣性、pH等是影響食用菌栽培效果的重要理化指標。合理調控這些指標可提高產量和品質。基質粒徑和透氣性直接影響食用菌的生長與產量。孔維麗等[12]通過不同粒徑平菇發酵基質的試驗發現，小粒徑基質的水溶性有機碳含量低於大粒徑基質，而其氨含量及抗菌抑制劑質量高於大粒徑基質。平菇栽培後菌絲生長期間，基質粒徑越小，基質溫度越低，汙染率越低，生物轉化率越高。基於代謝組學的進一步研究表明，添加小粒徑玉米芯（D50=0.5cm）和大粒徑玉米芯（D50=1.5cm）製備的平菇發酵基質，其微生物代謝產物存在顯著差異，在正離子（POS）和負離子（NEG）模式下分別篩選出464和201個差異代謝物[13]。於海龍等[14]指出，在香菇工廠化生產中，木屑粒徑顯著影響單菇品質、菇形、生物轉化率及生產週期。何燕等[15]通過相關性分析發現，栽培基質和覆土材料的透氣性直接影響雙孢蘑菇的出菇時間和產量，且氧氣水或磁化水具有改善農藝性狀、提高產量的潛力。肖蘭等[16]將磁化水應用於金針菇拌料加濕，提高了金針菇胞外漆酶、多酚氧化酶、羧甲基纖維素酶及半纖維素酶活性，縮短了生產週期，降低了菌袋汙染率，每瓶產量提高2g以上。適度鹼化基質有利於提高食用菌子實體的產量和品質。張維瑞等[17]認為，這可能與鹼化處理提高了菌絲漆酶活性有關。

2.2 基質處理方法

食用菌栽培的基質處理方法主要包括基質壓縮、基質發酵、基質滅菌三個方面。

(1) 基質壓縮：研究聚焦於不同壓縮工藝對菌絲生長及產量的影響。耿宇聰等[18]以壓縮牛糞和麥秸為主要材料栽培雙孢蘑菇，發現壓縮塊緊實度為500kg/m3時，在節約栽培面積、成本及提高產量方面表現顯著。鮑旭祥等[19]利用機械壓制裝置，以蒙古櫟木屑為主要材料，通過濕熱成型法製備黑木耳菌袋，結果表明容重為0.72g/cm3時，黑木耳菌絲生長速度最快，乾物質分解利用率最大，出耳時間短，耳片長且厚，硬度和浸泡率低。此外，祁靜等[20]利用生物質固化成型機將葡萄枝屑壓縮成顆粒狀基質栽培平菇，顯著提高了平菇產量。(2) 基質發酵：此方面研究包含兩個內容。一是抑菌機理。崔曉等[21]發現玉米芯發酵料浸提液能破壞木黴菌和青黴菌菌絲細胞壁和細胞膜，導致胞內物質外流，從而抑制其生長和孢子萌發。二是發酵工藝優化。黃林祥等[22]探討了蘑菇發酵隧道的參數；查磊等[23]分析了蘑菇培養料發酵過程中pH、電導率、含水量和氮含量的變化；王倩等[24]研究了隧道發酵工藝對蘑菇菌絲生長及培養料降解的影響。(3) 基質滅菌：研究涵蓋常壓、階梯式高壓、常壓滅菌及短時高壓滅菌等工藝。陳青等[25]發現隨著常壓滅菌次數的增加，秀珍菇栽培袋的空氣孔隙度、含水量和pH均下降，滅菌次數與菌絲滿袋時間和生物轉化率呈負相關。楊洪鵬等[26]發現階梯式高壓滅菌方式有助於提高蟹味菇菌絲中3種木質素酶（漆酶、錳過氧化物酶和木質素過氧化物酶）和4種纖維素酶（濾紙酶、內切葡聚糖酶、β-葡萄糖苷酶和半纖維素酶）的活性，且叢生平均產量也隨之增加。

外源因子對蘑菇生長的影響

3.1 礦質元素

栽培基質中礦質元素的水平及組成直接影響食用菌子實體的產量和營養成分。其重要功能包括維持食用菌細胞結構與形態、參與胞外酶調節、抵抗重金屬離子等外部幹擾[27]。

(1) 硒：在基質中添加亞硒酸鈉已廣泛應用於平菇、雙孢蘑菇、杏鮑菇、金針菇、香菇、秀珍菇的富硒栽培研究中。研究表明，添加亞硒酸鈉的金針菇子實體硒回收率高於添加硒代蛋氨酸和亞硒酸鈉處理[28]，且亞硒酸鈉處理可顯著提高杏鮑菇子實體硒含量，改善其營養品質，並增強其抗氧化能力[29-30]。(2) 鈣：鈣是細胞壁的重要組成成分，並維持細胞膜穩定性，參與調節菌絲細胞的滲透壓和酶活性。在栽培基質中添加適量碳酸鈣，不僅能提供必要的鈣元素，還能有效中和培養料發酵或菌絲生長過程中產生的酸性物質。Wu等[31]發現，在雙孢蘑菇栽培中，鈣含量在堆肥和菌絲生長階段顯著下降，且覆土層中鈣含量下降更為明顯，表明此階段鈣主要參與了菌絲代謝和酶活性；而在採收階段，覆土層和堆肥中鈣、碳、氧含量變化趨於穩定。(3) 關於鋅：基質中通常添加硫酸鋅進行調控。在滑子菇栽培基質中添加硫酸鋅，可顯著提高菌絲生長期間濾紙酶、羧甲基纖維素酶、半纖維素酶及β-葡萄糖苷酶活性，表現出一定的增產效應[32]。(4) 其他礦質元素：孫雅等[33]通過在基質中添加不同質量濃度的氯化鍶篩選出富鍶黑木耳品種；林金盛等[34]在PDB液體培養基中添加0.5 g/L檸檬酸鈉，顯著提高了草菇菌絲生物量並縮短了培養週期。朱昌衛等[35]發現培養基中同時添加酵母粉和硫酸銅可協同增強杏鮑菇發酵液中的漆酶活性。王靜等[36]證實外源添加MnSO4、Na2SeO3、CaSO4和FeSO4可顯著提高草菇的菌絲生長速度、生物量及抗氧化酶（如超氧化物歧化酶和過氧化氫酶）活性。此外，部分礦質元素在菌絲細胞代謝過程中存在相互作用。例如，培養基中磷或硫的缺乏可能導致金針菇對亞硒酸鈉吸收率下降[37]，而添加硫酸鋅有利於降低香菇菌絲對鎘的富集[38]。張亮等[39]發現錳離子脅迫下，大禿馬勃和紅汁乳菇可通過分泌草酸和氫離子來激活土壤中的不溶性鉀。顯然，近期研究更關注多種礦質元素的協同效應與綜合調控機制。

3.2 有機酸

部分有機酸在食用菌菌種復壯、子實體產量及營養增強方面表現出正面效應。孔紫軒等[40]比較了添加等量20種L-型氨基酸對退化大禿馬勃菌株復壯的效果，發現絲氨酸(Ser)、丙氨酸(Ala)、纈氨酸(Val)、亮氨酸(Leu)和脯氨酸(Pro)處理均能促進菌絲生長和生物量積累，同時增加了菌絲多糖、蛋白質、黃酮和多酚含量，有效抑制了活性氧的積累並提高了抗氧化酶活性。進一步研究揭示，Ser處理後甲硫氨酸(Met)、半胱氨酸(Cys)及Ser等氨基酸含量，以及Mg、Cu、Zn等礦質元素含量顯著增加[41]。Gong等[42]發現外源添加檸檬酸和精氨酸能增強平菇菌絲細胞中檸檬酸循環的精氨酸合成支路活性，有利於提高子實體產量。張金靜等[43]在栽培基質中添加麴酸，提高了平菇生殖生長階段菌絲內的漆酶和纖維素酶活性，從而提高了木質纖維素的利用率，進而增加產量。王明慧等[44]發現培養基中添加一定質量濃度的水楊酸有利於促進平菇菌絲的生長。

3.3 糖類

糖類作為碳源，能有效促進菌絲生長。劉曉霞等[45]研究發現蔗糖、果糖、甘露醇和海藻糖均能提高退化平菇菌株的氣生菌絲密度、菌絲生長速度和生物量，並增加菌絲多糖和蛋白質含量，有效抑制活性氧的積累，增強超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)活性。程志紅等[46]也報導了外源添加甘露醇可在很大程度上恢復退化平菇菌株中濾紙酶、內切葡聚糖酶、漆酶和錳過氧化物酶的活性。楊煥玲等[47]指出海藻糖的添加能促進雙孢蘑菇和雙孢蘑菇菌絲生長並增加生物量，對纖維素酶和漆酶活性具有顯著調控作用。此外，Liu等[48]通過實驗證實較低濃度的外源海藻糖能減緩熱脅迫對菌絲生長的抑制作用。未來，海藻糖有望作為抗非生物脅迫的保護劑添加至基質中。

3.4 植物提取物

在栽培基質中添加特定的植物提取物具有抑菌、提高菌絲細胞生長速度、促進酚類代謝、增強抗氧化活性等多重功效。在平菇培養基中添加大蒜和生薑提取物混合物，不僅具有良好的抑菌效果，還能縮短現蕾時間，使平菇質地緻密，且減小菌蓋尺寸[49]。杏核木醋液能有效抑制平菇細菌性斑點病的發生，並促進平菇菌絲生長[50]。在雞腿菇栽培基質中添加大蒜和側柏提取物，對青黴和根黴具有顯著抑菌效果，同時具有增產、縮短間作期、提高蓋柄比的功效[51]。此外，鮑一紅等[52]發現添加檳榔提取物能有效提高平菇、榆黃蘑和金針菇菌絲的抗氧化活性；吳麗等[53]報導添加8%（質量分數）的油茶枝提取物，不僅能顯著促進菌絲生長，還能增強酚類物質的代謝轉化及清除羥基自由基的能力。發酵10天的玉米芯發酵料浸提液，也能顯著提高平菇菌絲的生長速度和生物量，同時提高三磷酸腺苷、琥珀酸脫氫酶、鹼性磷酸酶、漆酶和蛋白酶的活性；顯微觀察顯示，平菇菌絲細胞內線粒體和囊泡數量較對照組顯著增加[54]。

3.5 其他外源因子

植物生長調節劑能調節食用菌代謝過程，促進菌絲生長並提高酶活性。吲哚乙酸、萘乙酸、6-苄基氨基嘌呤、細胞分裂素KT-30、赤黴素、腐植酸鈉均被證實在一定程度上促進巴爾喀什蘑菇菌絲生長[55]。每kg幹料添加2.0 mL β-寡糖酸，可促進土赤芝、雞腿菇、靈芝、猴頭菇的菌絲生長[56]。此外，氯苯氧乙酸、萘乙酸、玉米素等也已應用於液體培養，未來有望作為基質添加劑得到更廣泛應用。

酶製劑具有提高產量和改善子實體商品性的雙重功能。張和英等[57]在香菇栽培基質中添加由酶、酶基因表達誘導劑和酶激活劑組成的復合酶製劑，使菌絲滿袋時間較對照組提前15天，轉色期菌絲中纖維素酶、蛋白酶、澱粉酶活性顯著增強，生物轉化率提高21.99%。辛宇等[58]報導在一次發酵前的堆肥中添加1%酸性纖維素酶、1%中性纖維素酶和0.5%半纖維素酶（均為質量分數），顯著增加了草菇菇蕾直徑。

蘑菇根及殘渣提取物作為外源營養液添加至栽培基質中，展現出良好的應用前景。尹川等[59]將蘑菇、刺槐、白玉菇根提取物與土壤混合並塗抹於白靈菇菌袋環割處，發現施用蘑菇根提取物的蘑菇產量較對照增產54.6%，同時增加了子實體中的硝酸鹽和蛋白質含量。張婷等[60]將金針菇殘渣提取物噴施於雙孢蘑菇覆土層，測定發現子實體的氨基酸評分(AAS)、化學評分(CS)、必需氨基酸比值係數(SRC)、必需氨基酸指數(EAAI)、生物價(BV)和營養指數(NI)均高於對照組，表明金針菇殘渣提取物有利於改善子實體的蛋白質營養品質。

栽培基質中微生物群落的變化

4.1 發酵基質中功能菌株的分離、鑑定與篩選

發酵基質中的細菌群落多樣性極高，且在不同發酵階段，優勢菌群及其相對豐度存在顯著差異。優勢菌群相對豐度的下降可能導致發酵失敗，而出菇期特定菌群的缺失可能導致異常出菇。因此，從發酵基質中分離、鑑定和篩選具備抗菌、促生、解毒等特定功能的菌株，以調控和優化發酵工藝，是該領域的研究熱點。目前，16S rRNA基因測序技術已廣泛應用於此類研究中[61]。

張俊傑等[62]從平菇不同階段發酵基質中分離得到94株細菌，其中11株表現出同時抑制木黴和促進平菇生長的雙重效應。進一步研究發現，部分促生菌株具有較強的吲哚乙酸（IAA）合成能力[63]。Cui等[64]發現平菇培養基發酵過程中黃麴黴毒素含量的變化與芽孢桿菌屬和黃桿菌屬的相對豐度呈顯著負相關，提示這兩個屬可能參與了黃麴黴毒素的降解過程。Wu等[65]從酒糟中分離篩選出一種聚合型微生物菌劑，將該菌劑添加至平菇發酵培養基後，顯著加快了碳水化合物代謝速率，提高了培養料溫度，延長了高溫期。同時，發酵培養基中的真菌麥角甾醇含量、木質纖維素降解率及相關酶活性均高於對照組，促進了平菇菌絲更快的定殖。

4.2 覆土微生物群落結構及優勢菌群的變化

覆土微生物在腐生性真菌的菌絲生長、原基形成和產量提升中起重要作用。通常，不同潮次覆土微生物的豐度和優勢菌群組成存在顯著差異。Wang等[66]發現雙孢蘑菇第一潮出菇時，優勢菌屬為鞘氨醇單胞菌屬、Dongia屬和無色桿菌屬；而第三潮出菇時，優勢菌株主要為Norank屬、假單胞菌屬、黃桿菌屬和短波單胞菌屬。此外，覆土層中的微生物群落間可能存在廣泛的相互作用，這在Yang等[67]對牛肝菌柄的研究中得到證實。亦有研究者從覆土層中分離出具有特定功能的菌株。Hua等[68]從雙孢蘑菇‘多孢’覆土中分離出根瘤菌株CACMS001，該菌株不僅促進了雙孢蘑菇和蜜環菌的菌絲生長，還顯著增強了蜜環菌的木聚糖酶活性。

胞外酶與基質降解利用模式

5.1 胞外酶活性與子實體產量的相關性

食用菌對栽培基質中營養物質的利用過程主要包括大分子有機物（木質素、纖維素、半纖維素、蛋白質等）的降解、礦質元素（氮、磷、鉀等）的吸收以及小分子有機物（氨基酸、肽、脂類、維生素、苯丙素類、聚酮類、吡喃酸、吡喃酮、植物激素、抗菌物質等）的代謝。食用菌對大分子有機物的降解依賴於其分泌的胞外酶，將大分子有機物分解為可吸收的小分子成分。因此，胞外酶活性與菌絲生長速度及子實體產量密切相關。Xie等[69]在不同基質的對比試驗中發現，杏鮑菇對木質纖維素的降解率及其木質纖維素酶活性與其生物轉化率呈正相關。林慧等[70]表明雙孢蘑菇鮮菇產量與羧甲基纖維素酶、木聚糖酶、濾紙酶和澱粉酶活性呈顯著正相關。劉順傑等[71]利用廢棉基質栽培草菇，高產批次中的羧甲基纖維素酶和木聚糖酶活性顯著高於低產批次。此外，蔡盼盼等[72]也報導羧甲基纖維素酶和木聚糖酶活性與雙孢蘑菇產量呈正相關。

5.2 不同生長階段胞外酶活性的變化

食用菌在生長發育過程中，胞外酶活性表現出明顯的階段性變化。雷萍等[73]發現雙孢蘑菇菌絲細胞中濾紙纖維素酶、羧甲基纖維素酶、β-葡萄糖苷酶、澱粉酶和半纖維素酶活性均呈現先升高後降低的趨勢，且酶活性在幼菇期前保持較高水平；而漆酶和過氧化物酶在菌絲生長初期活性較高，隨培養時間延長而下降。Yue等[74]發現猴頭菇中羧甲基纖維素酶、果膠酶、濾紙纖維素酶和半纖維素酶在子實體生長發育期達到活性高峰；而澱粉酶、果膠酶和過氧化物酶在菌絲生長期間活性較高。Li等[75]測定了杏鮑菇在菌絲、扭結、原基、幼菇和子實體階段的漆酶活性，結果顯示子實體階段漆酶活性顯著高於其他階段，而其他四個發育階段間差異不顯著。

5.3 碳源對胞外酶活性的影響

碳源的種類及配比會影響食用菌胞外酶的活性。與含有棉籽殼、木屑、玉米芯的培養基相比，在含有麥麩的培養基中生長的黑木耳具有更高的漆酶活性[76]；以棉籽殼發酵料栽培的平菇，其羧甲基纖維素酶、漆酶和中性蛋白酶活性高於以玉米芯發酵料栽培的平菇[77]。碳源添加比例的差異也會引起酶活性的變化。陳輝等[78]表明在菌絲生長期間，當黑木耳培養基中玉米芯質量分數為70%時，木質素過氧化物酶活性最高；玉米芯質量分數為50%時，錳過氧化物酶活性最高；玉米芯質量分數為30%時，羧甲基纖維素酶活性最高。隨著玉米芯質量分數增加，漆酶活性下降，而N-乙醯-β-D-葡萄糖苷酶活性增加。β-1,3-葡聚糖酶、β-葡萄糖苷酶和內切葡聚糖酶活性呈現先升高後降低的趨勢。值得注意的是，已有研究開始從分子水平探索不同碳源對胞外酶活性的調控機制。肖東來等[79]以繡球菌為試材，從纖維素和半纖維素降解相關基因表達的角度進行了系統分析。

栽培基質與子實體品質的關係

6.1 不同栽培基質對子實體營養成分的影響

此類研究通常採用多種基質栽培同一菇類，測定子實體中蛋白質、氨基酸、總糖、多糖、多糖肽、膳食纖維等多種營養成分。通過營養成分的差異評價不同基質對營養價值的影響，為開發利用新型栽培基質提供科學依據。一方面，關於氨基酸含量及組成的研究較多。胡英平[80]利用蘑菇草與蓮子殼、蓮蓬殼混合物栽培平菇，其子實體的氨基酸和脂肪酸組成多樣且豐富。林興生等[81]在棉籽殼栽培料中添加新鮮蘑菇草，顯著提高了銀耳子實體的氨基酸含量。柯斌榕等[82]以金針菇殘渣和刺槐殘渣作為主基質栽培雙孢蘑菇，結果顯示其子實體的氨基酸組成和鮮味氨基酸含量均優於稻草配方。另一方面，越來越多的研究聚焦於不同基質對子實體中特定營養物質的影響，為開發具備特殊營養價值或保健功效的食用菌產品提供參考。溫慶等[83]揭示增加氮源（如尿素）濃度可促進多種食用菌子實體中γ-氨基丁酸（GABA）的積累；添加沙棘木屑、沙棘果渣、沙棘葉能顯著提高平菇子實體中的黃酮含量[84]；添加木薯莖稈可提高黑木耳、平菇和平菇子實體中的海藻糖含量[85]；添加黃芪莖葉可提高平菇子實體中黃芪萜類、黃酮等生物活性物質的含量[86]。

6.2 不同栽培基質對子實體風味物質的影響

不同栽培基質對食用菌子實體的揮發性風味物質、鮮味氨基酸及其他非揮發性風味物質的影響各異。部分基質可能含有相對較高的鮮味氨基酸，在食用菌生長過程中被吸收，從而提高子實體中鮮味氨基酸的含量。例如，利用中藥殘渣栽培的平菇子實體中鮮味和甜味氨基酸含量高於高粱殼處理[87]。不同基質可改變子實體中揮發性化合物的種類和含量，促進某些香氣成分的生成，從而影響子實體的整體香氣品質。於長霞等[88]通過分析異戊醛、己醛、1-辛烯-3-醇、甲硫醇、2-戊基呋喃、二甲基硫醚等主要揮發性風味物質，發現不同培養基栽培的平菇子實體香氣存在顯著差異，其中以平菇殘渣栽培的平菇香氣品質最佳，而以金針菇殘渣栽培的平菇香氣品質最差。尹朝敏等[89]的對比試驗表明，棉籽殼基質有利於平菇食用菌中風味酯類化合物的生成，而硬木木屑基質有利於遊離氨基酸的生成。栽培基質亦可能影響食用菌中其他風味物質的含量與組成。於長霞等[90]發現，以棉籽殼為基質栽培的草菇，其水解氨基酸含量及組成在試驗處理中表現最佳，而以稻草為基質栽培的草菇，其可溶性糖醇和有機酸含量在試驗中最高。李靜等[91]在杏鮑菇栽培中使用玉米漿發酵液部分替代麥麩，結果顯示其子實體中可溶性糖醇、有機酸和5′-核苷酸含量均高於對照組。

菌渣栽培食用菌研究

7.1 菌渣種類與利用方式

在菌渣種類方面，近年來國內學者更多關注杏鮑菇、金針菇、平菇、海鮮菇等工廠化栽培菌類的菌渣，以及香菇、黑木耳等傳統大宗栽培品種的菌渣。此外，羊肚菌營養袋廢袋、天麻廢菌材、蛹蟲草廢菌基等新型菌渣廢棄物的再利用也日益受到研究者關注。

在菌渣利用方式方面，最重要的路徑是用木腐菌的菌渣栽培草腐菌。在此情況下，菌渣通常需與其他新鮮原料配合使用。部分菌渣，如銀耳廢菌材、黑木耳菌渣，也可部分替代新鮮木屑用於其他木腐菌的栽培。大多數菌渣在提供栽培基質的同時，還具有補充碳、氮源的功能。例如，蛹蟲草廢菌基可作為典型的氮源替代材料[92]。除了將新鮮菌渣粉碎後與其他材料直接混合外，張騰霄等[93]採用鹼處理、堆肥、烘烤、超聲波四種方法對菌渣進行改性，有效提高了菌渣栽培條件下金針菇的產量和品質。

7.2 效果評價與配方優化

菌渣用於其他食用菌栽培的安全性是當前研究的首要關注點。陳福榮等[94]以刺槐菇菌渣作為平菇、刺槐菇、金針菇再栽培的添加劑，結果顯示子實體中As、Hg、Pb、Cd含量均低於相關國家標準。

當前研究側重於通過綜合比較菌絲生長、產量表現、子實體營養成分、經濟效益等多項指標，篩選菌渣栽培的最優配方。溫慶等[95]探討了不同比例的工廠化金針菇菌渣對熟料栽培平菇農藝性狀及子實體營養成分的影響，並提出了最適添加量。李正鵬等[96]分別以60%的杏鮑菇、平菇菌渣和雙孢蘑菇菌渣替代廢棉，使草菇生產週期縮短1.6天，產量分別提高15%和17%。陳華等[97]發現以30%的杏鮑菇、平菇菌渣替代稻草進行大球蓋菇栽培可獲得最高產量，且子實體中粗蛋白、氨基酸、多糖質量分數均優於傳統配方，原料成本降低35%以上。

展望

展望未來，我國過去10年在食用菌栽培基質研究的多個領域取得了豐碩成果，呈現出基質來源多樣化、處理方式多樣化、基質配方組合複雜化的趨勢。對栽培基質中微生物群落結構演替規律、胞外酶活性與基質降解利用機制，以及栽培基質對子實體營養成分和風味物質影響的認識不斷深入。未來研究可聚焦於以下方向：

(1) 深入解析基質成分的影響機制。研究將進一步聚焦於不同基質成分對食用菌生長發育的調控機制，特別是揭示基質降解、營養存儲與運輸、次生代謝產物合成等關鍵過程中的分子調控機制。其中，與營養轉化和代謝產物合成相關的關鍵基因調控網絡將成為研究熱點[98]。

(2) 商品化栽培基質的快速發展與工業化應用。隨著食用菌工廠化生產的不斷推進，產業鏈條日益精細化。專業的商品化基質生產商將加速開發適用於不同類型食用菌、高效安全且具備功能性的栽培基質，特別是具備多樣化添加劑配方的專用復合產品。同時，針對高海拔、荒漠、鹽鹼地等非傳統棲息地，研發具備抗逆特性的改良基質也將成為重要的研究方向。

(3) 發酵料與覆土微生物群落結構與功能研究的擴展。當前研究集中於生長不同階段有益微生物的促生與抗菌機制，未來將更多從微生物生態學角度出發，探索微生物群落間的相互作用關係、功能冗餘及調控網絡，以實現微生物資源的精準調控與高效利用。

(4) 新型栽培基質生態風險與生物安全評價體系的構建。隨著新材料在栽培基質中應用的不斷擴展，其對生態系統和人類健康的潛在影響評估日益重要。因此，亟需建立科學、系統的評價體系，綜合評估新型栽培基質的生態安全性、子實體營養品質及潛在毒理學效應，確保其在保證產量的同時，對環境和人類健康無負面影響[99]，從而增進人類福祉。

(5) 菌渣循環利用與基質再利用技術研發。隨著產能的不斷擴張，提高資源利用效率、降低成本成為行業急需解決的問題。探索基質再利用的可行性，揭示其在再利用過程中的理化性質演變及其對食用菌產量與品質的影響，將為構建綠色、低碳、可持續的食用菌產業體系提供理論基礎和技術支撐。

(6) 智能基質管理系統的開發與應用。藉助物聯網、大數據、人工智能等技術，開發適用於不同食用菌類型、具備自學習與進化能力的智能基質管理系統，實現栽培基質來源溯源、基質處理、養分分析、降解利用等全過程參數的實時監測與精準調控，是未來工業化生產技術升級的關鍵路徑之一[100]。