食用菌是典型的異養生物，如何更高效地轉化和利用木質素、纖維素等有機物以及其他營養成分，始終是食用菌產業發展與技術創新的核心問題^[1]。栽培基質作為食用菌生長發育所必需的營養來源，能夠提供碳源、氮源以及多種微量元素，其種類、來源及處理方式直接影響食用菌的生長週期、產量、營養品質和經濟效益。隨著我國經濟高質量發展與產業結構調整步伐的加快，食用菌栽培基質的應用面臨新的挑戰：一是大宗基質價格波動頻繁；二是在環保政策日益趨嚴的背景下，木屑類基質的穩定供應面臨較大不確定性，而可替代的基質來源面狹窄、推廣速度緩慢；三是隨著秸稈還田、玉米青貯以及多年生水稻等技術的推廣，未來秸稈類基質的供應量可能進一步下降；四是當前基質的生物轉化率總體仍偏低，資源利用率有待提高；五是工廠化生產模式推動了食用菌產能大幅增長，菌渣處理及基質資源化利用問題日益突出。由此可見，食用菌產業的後續發展面臨基礎配方被動調整的風險。研發出更具低成本、更高產量的新型基質配方及其配套栽培技術，已成為食用菌產業可持續發展的關鍵因素。

為此，筆者基於2015年以來Web of Science與CNKI核心期刊文獻數據，系統總結我國食用菌栽培基質領域的研究進展，探討該領域的研究熱點、發展動態與未來趨勢，旨在為相關研究的深入開展以及食用菌產業高質量可持續發展提供理論參考。

一、 新基質的應用

1.1 樹木枝屑類

木屑是木腐菌類食用菌栽培基質的主要來源。當前對木屑類栽培基質的研究，已從以櫟木、楓香、山毛櫸、水青岡等殼斗科為代表的硬質木屑，擴展到蘋果木屑、桑木屑、桃木屑、獼猴桃枝屑、泡核桃木屑、梨木屑、棗木屑、酸棗枝屑、葡萄枝屑等果樹木屑，以及油茶木屑、茶枝屑、桑枝屑、橡膠木屑、花椒樹枝屑、枸杞枝屑、荊條枝屑、黃柳木屑、辣木屑、桉樹皮、桉樹屑等其他經濟木屑。此外，關於柳杉、雲杉等針葉類油性木屑在平菇栽培中的應用研究，為單寧、果膠、總黃酮等功能性成分含量較高的木屑資源開發利用提供了理論依據^[2]。

1.2 作物莖稈類

稻草、麥秸、玉米秸稈等作物莖稈富含纖維素與半纖維素，是雙孢蘑菇、草菇、大球蓋菇等草腐類食用菌的重要栽培基質來源。當前研究的主要趨勢是，原料範圍從稻草、玉米、高粱等傳統糧食作物秸稈，逐步擴展到油菜、馬鈴薯、大豆、漢麻、苧麻稈、木薯、茶梗、艾草等經濟作物莖稈，以及蘆筍、大薑、莖瘤芥等蔬菜類作物的莖葉資源。

1.3 食品加工副產物類

食品加工副產物類基質的來源，已從傳統的麩皮、豆粕等油料作物加工殘渣，拓展到餅粕、籽殼、糟渣等多種類型。餅粕類主要包括棉籽粕、蓖麻籽粕、菜籽粕等油料作物加工殘渣，牡丹籽粕、花椒籽餅粕也屬此類；籽殼類研究已由咖啡殼、花生殼等常見原料，擴展到檳榔核、山棗核、葡萄籽、蓮子殼、芡實殼等地域性資源；食品糟渣類主要包括白酒糟、啤酒糟、醋糟、馬蹄渣、刺梨果渣、沙棘果渣、咖啡渣、茶渣等多種類型。此外，糖廠濾泥也被認為是一種可作為食用菌速效碳源的良好補充材料^[3]。

1.4 藥用植物與藥渣類

藥用植物類栽培基質主要來源於藥材採收後的植物殘體，如吳茱萸枝屑、金銀花枝葉、黨參莖葉、杜仲葉及杜仲皮、桔梗、紫蘇梗、肉桂木等加工副產物。雖然藥品加工副產物（藥渣）並非傳統的食用菌栽培基質來源，但近年來相關研究不斷增多，主要涉及中藥材藥渣、中藥方劑藥渣、西藥藥渣。如利用中藥材藥渣黃芪藥渣栽培猴頭菇^[4]、虎杖渣栽培刺芹側耳^[5]；利用藿香正氣口服液、金錢草顆粒、急支糖漿、大敗毒膠囊、八正合劑、黃芩顆粒6種中藥製劑的藥渣栽培姬菇^[6]，或者利用急支糖漿藥渣栽培大球蓋菇^[7]，利用維C銀翹片複方藥渣栽培毛頭鬼傘^[8-9]；利用土霉素西藥藥渣栽培刺芹側耳^[10]。藥用植物與藥渣類基質在特定營養或功能性子實體培育方面潛力巨大，但其安全性仍需系統性驗證。

1.5 其他基質

菌草類栽培基質是近年來食用菌栽培基質研究的新興領域。常用菌草材料包括巨菌草、象草、五節芒、類蘆、紫花苜蓿等，而南荻、蘆竹等則為具有地方特色的潛力資源。值得注意的是，鮮菌草與乾菌草培養料中的香菇菌絲體顯微形態表現出明顯差異，為研究其栽培基質提供了新方向^[11]。

覆土材料類基質研究主要聚焦於壤土、沙土、草炭土、麥田土、稻田土、菜園土、菌糠土、蘆葦渣、塘泥等材料，常用於雙孢蘑菇、黑皮雞𪎆、毛頭鬼傘、大球蓋菇等草腐菌類栽培實踐。

二、 基質理化指標與處理方式

2.1 基質理化指標

顆粒度、碳氮比、含水量、透氣性、pH等是影響食用菌栽培效果的重要理化指標，合理調控這些指標可以提高產量和品質。基質顆粒度與透氣性直接影響食用菌的生長和產量。孔維麗等^[12]通過不同顆粒平菇發酵料試驗發現：小粒料的水溶性有機碳含量低於大粒料，而其氨含量和雜菌抑制物質量則高於大粒料，培養料粒徑越小，栽培平菇後發菌期的料溫越低、染菌率越低、生物轉化率越高。基於代謝組學的進一步研究表明：添加小粒徑玉米芯（D₅₀=0.5cm）和大粒徑玉米芯（D₅₀=1.5cm）所製備的平菇發酵料，其微生物代謝物差異顯著，在正離子（POS）和負離子（NEG）模式下分別篩選出464種和201種差異代謝物^[13]。于海龍等^[14]指出：木屑顆粒度顯著影響香菇工廠化生產中單菇質量、菇型、生物轉化率和生產週期。何燕等^[15]則通過相關性分析發現：栽培基質和覆土材料的透氣性直接影響皺環球蓋菇的出菇時間和產量，增氧水或磁化水具有改善農藝性狀和提升產量的潛力。肖嵐等^[16]將磁化水應用於金針菇拌料和加濕環節，提高了金針菇的胞外漆酶、多酚氧化酶、羧甲基纖維素酶、半纖維素酶活性，縮短生產週期，降低菌袋污染率，單瓶產量提高超過2g。適度鹼化的基質有利於提高食用菌子實體的產量和品質，張維瑞等^[17]認為這可能與鹼化處理提高了菌絲漆酶活性相關。

2.2 基質處理方式

食用菌栽培基質處理方式主要包括基質壓縮、基質發酵與基質滅菌技術3個方面。

（1）基質壓縮：研究重點在於不同壓縮工藝對菌絲生長及產量的影響。耿宇聰等^[18]以壓塊牛糞和麥秸為主料栽培雙孢蘑菇，發現壓塊緊實度為500kg/m³時，表現出顯著的節約栽培面積與成本、增產等效果。包旭翔等^[19]採用機械壓料裝置，通過濕熱塑形方法製備以蒙古櫟木屑為主料的黑木耳菌包，結果表明：容重為0.72g/cm³時，黑木耳菌絲生長速度最快，乾物質分解利用量最大，出耳時間短，耳片長且厚，硬度和泡發率低。此外，祁婧等^[20]採用生物質固化成型機，將葡萄枝屑壓縮成顆粒基質料栽培平菇，顯著提高平菇產量。

（2）基質發酵：涉及兩方面研究。一是黴菌抑制機制。崔筱等^[21]發現玉米芯發酵料浸提液可破壞深綠木黴與灰綠青黴菌絲細胞壁和細胞膜，導致胞內物質外流，從而抑制其生長與孢子萌發。二是發酵工藝優化。黃琳翔等^[22]探索草菇發酵隧道裝料參數；查磊等^[23]分析草菇培養料發酵過程中的pH、電導率、含水量、氮含量變化；王倩等^[24]研究隧道發酵技術對雙孢蘑菇菌絲生長及培養料降解的影響。

（3）基質滅菌：研究涵蓋常規高壓、階梯式高壓、常壓滅菌以及短時高壓滅菌等工藝。陳青等^[25]發現：隨著常壓滅菌次數的增加，秀珍菇栽培袋的通氣孔隙度、含水量和pH下降，且滅菌次數與菌絲滿袋時間和生物轉化率負相關。楊紅澎等^[26]發現：階梯式高壓滅菌法較常規方法有助於提升蟹味菇菌絲體中3種木質素酶（漆酶、錳過氧化物酶和木質素過氧化物酶）和4種纖維素酶（濾紙酶、內切酶、β-葡萄糖苷酶、半纖維素酶）的活性，同時也提高了平均叢產量。

三、 外源因子對菇類生長的影響

3.1 礦質元素

栽培基質中的礦質元素水平及其組成，直接影響著食用菌子實體的產量和營養成分，其重要功能包括保持食用菌細胞結構形態、參與胞外酶的調節和對抗重金屬離子等外在干擾^[27]。

（1）硒元素方面：在基質中添加亞硒酸鈉已廣泛應用於平菇、雙孢蘑菇、大球蓋菇、金針菇、真姬菇、刺芹側耳的富硒栽培研究。有研究表明：亞硒酸鈉處理的金針菇子實體的硒回收率高於硒代蛋氨酸和硒酸鈉處理^[28]，且亞硒酸鈉處理能顯著提高大球蓋菇子實體的硒含量、改善其營養品質、增強其抗氧化能力^[29-30]。

（2）鈣元素方面：鈣是構成細胞壁以及維持細胞膜穩定的重要成分，並參與調節菌絲細胞的滲透壓和酶活性。栽培基質中適量添加碳酸鈣，不僅可提供必要的鈣元素，還能有效中和培養料發酵或菌絲生長過程中產生的酸性物質。Wu等^[31]發現：在雙孢蘑菇栽培中，鈣含量在堆肥與菌絲生長階段顯著下降，覆土中鈣含量的下降更為明顯，表明該階段鈣主要參與菌絲代謝與酶活過程；而在採收階段，覆土和堆肥中的鈣、碳、氧含量變化則趨於穩定。

（3）鋅元素方面：通常在基質中添加硫酸鋅進行調控。在滑子菇栽培基質中添加硫酸鋅，可顯著提高菌絲生長期濾紙酶、羧甲基纖維素酶、半纖維素酶活與β-葡萄糖苷酶的活性，表現出一定的增產效果^[32]。

（4）其他礦質元素：孫婭等^[33]通過在基質中添加不同質量濃度的氯化鍶，篩選出富鍶黑木耳品種；林金盛等^[34]在PDB液體培養基中添加0.5g/L檸檬酸鈉，顯著提高草菇的菌絲生物量，並縮短培養週期。祝嫦巍等^[35]發現：培養基中同時添加酵母粉和硫酸銅，可協同提升刺芹側耳發酵液中的漆酶活性。王靜等^[36]則證實了外源添加MnSO₄、Na₂SeO₃、CaSO₄、FeSO₄均可顯著提高草菇菌絲生長速度、生物量以及抗氧化酶（如超氧化物歧化酶、過氧化氫酶）的活性。

此外，一些礦質元素在菌絲體細胞中的代謝過程具有相互作用，如培養料中磷或硫的缺乏可能導致金針菇對亞硒酸鈉的吸收速率下降^[37]，添加硫酸鋅有利於降低香菇菌絲對鎘的富集作用^[38]。張亮等^[39]發現：錳離子脅迫下彩色豆馬勃、松乳菇能夠通過分泌草酸和氫離子，活化土壤中的難溶性鉀。可見，近期研究更關注多種礦質元素的協同作用與綜合調控機制。

3.2 有機酸

一些有機酸在食用菌菌種複壯、子實體產量與營養提升方面表現出積極作用。孔梓璇等^[40]比較等量添加20種L-型氨基酸以複壯草菇退化菌株的效果，發現絲氨酸（Ser）、丙氨酸（Ala）、纈氨酸（Val）、亮氨酸（Leu）、脯氨酸（Pro）處理均促進菌絲生長和生物量積累，同時增加菌絲體多糖、蛋白質、黃酮及多酚含量，有效抑制活性氧的積累並提高抗氧化酶活性。進一步研究發現：Ser處理後菌株的甲硫氨酸（methionine，Met）、半胱氨酸（cysteine，Cys）、Ser等氨基酸含量及Mg、Cu、Zn等礦物質含量均顯著提高^[41]。Gong等^[42]發現外源添加檸檬酸和精氨酸可增強真姬菇菌絲細胞中檸檬酸循環的精氨酸合成支路活性，有利於提高子實體產量。張津京等^[43]在栽培基質中添加曲酸，提高生殖生長階段斑玉蕈菌絲的漆酶和纖維素酶活性，進而提高木質纖維素利用率，從而增加產量。王明慧等^[44]在培養基中添加一定質量濃度的水楊酸有利於促進大白樁菇菌絲生長。

3.3 糖類

糖類作為碳源能有效促進菌絲體的生長。劉小霞等^[45]發現：蔗糖、果糖、甘露醇、海藻糖均可提高草菇退化菌株的氣生菌絲密度、菌絲生長速度和生物量，並增加菌絲多糖和蛋白質含量，有效抑制活性氧的積累，提升超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性。程志虹等^[46]也報道外源添加甘露醇能較大程度恢復草菇退化菌株的濾紙酶、內切葡聚糖酶、漆酶和錳過氧化物酶活力。楊煥玲等^[47]指出：添加海藻糖能夠促進大球蓋菇及斑玉蕈菌絲生長並增加生物量，且對纖維素酶和漆酶活性具有顯著調控作用。此外，Liu等^[48]試驗證實：較低質量濃度的外源海藻糖可以緩解熱脅迫對菌絲生長的抑制作用。未來，海藻糖有望作為抗非生物脅迫的保護劑添加到基質中。

3.4 植物提取液

在栽培基質中添加特定的植物提取液，可起到抑菌、提高菌絲細胞的生長速度、促進酚類物代謝、提升抗氧化活性等多重作用。在平菇培養基中添加大蒜、生薑混合提取液，不僅具備較好的抑菌效果，還可達到縮短現蕾時間，使平菇質地緊密、菌蓋變小等效果^[49]。山杏殼木醋液可有效抑制平菇細菌性褐斑病的發生，並促進平菇菌絲的生長^[50]；雞腿菇栽培基質中添加大蒜、側柏提取液，對青黴、根黴的抑菌作用顯著，且具有增產、縮短茬間期、提升蓋柄比的作用^[51]。此外，包怡紅等^[52]發現通過添加檳榔蒂水提物，可有效提高平菇、榆黃蘑、金針菇菌絲的抗氧化活性；吳俐等^[53]報道添加8%（質量分數）的油茶枝浸提液不僅可明顯促進菌絲生長，還增強了酚類物質的代謝轉化與清除羥自由基的能力。發酵10d的玉米芯發酵料浸提液同樣能顯著提升平菇菌絲生長速度和生物量，同時提高三磷酸腺苷酶、琥珀酸脫氫酶、鹼性磷酸酶、漆酶、蛋白酶活性；顯微鏡觀察發現，平菇菌絲細胞內線粒體及囊狀體數量較對照組明顯增加^[54]。

3.5 其他外源因子

植物生長調節劑能調節食用菌的代謝過程、促進菌絲生長和提高酶活性。如吲哚乙酸、萘乙酸、6-苄氨基嘌呤、細胞分裂素KT-30、赤黴素和腐殖酸鈉等均被證實可在一定程度上促進巴爾喀什蘑菇菌絲的生長^[55]；每1kg乾料中加入2.0mL β-寡聚酸，對刺芹側耳、雞腿菇、靈芝、猴頭菇的菌絲生長均有促進作用^[56]。此外，氯苯氧乙酸、萘乙酸、玉米素等也被應用在液體菌種培養中，未來有望作為栽培基質添加劑進行更廣泛應用。

酶製劑兼具增產和改善子實體商品性的作用。張賀迎等^[57]在香菇栽培基質中添加了由酶、酶基因表達的誘導劑和酶的激活劑組成的複合酶製劑，可使菌絲滿袋時間較對照組提前15d，轉色期的菌絲纖維素酶、蛋白酶和澱粉酶活性顯著增加，生物轉化率提高21.99%。辛宇等^[58]報道在一次發酵前向堆肥中添加1%酸性纖維素酶、1%中性纖維素酶、0.5%半纖維素酶（均為質量分數），可顯著提高草菇菇蕾直徑。

菇根和菌渣提取液被作為外源營養液添於栽培基質中，也展現出良好應用前景。尹川等^[59]將香菇、刺芹側耳、白玉菇根提取液混合泥土後覆蓋在白靈菇袋身的環切料面，發現施用香菇菇根提取液的產量與對照相比提高54.6%，且提升子實體中的硝酸鹽含量及蛋白質含量。張亭等^[60]向雙孢蘑菇覆土層噴施金針菇菌渣提取液，測得子實體的氨基酸評分（AAS）、化學評分（CS）、必需氨基酸比值係數分（SRC）、必需氨基酸指數（EAAI）、生物價（BV）和營養指數（NI）均高於對照組，表明金針菇菌渣提取液有利於提升子實體的蛋白質營養品質。

四、 栽培基質中的微生物群落變化

4.1 發酵料中功能菌株的分離鑑定與篩選

發酵料中的細菌群落具有高度多樣性，不同發酵階段的優勢菌群和相對豐度也存在明顯差異。優勢菌群的相對豐度下降可能造成培養料發酵失敗，而出菇期特有菌群的缺失則可能引起出菇異常。因此，從發酵料中分離、鑑定、篩選出具有抑菌、促生、解毒等特定功能的菌株以調控優化發酵過程，是該領域的研究熱點。目前，16S rRNA基因序列技術已廣泛用於此類研究^[61]。

張俊傑等^[62]從不同時期的平菇發酵料中分離獲得94株細菌，其中11株表現出同時抑制木黴和促進平菇生長的雙重作用。進一步研究發現，其中部分促生菌株具備較強的吲哚乙酸（IAA）合成能力^[63]。崔筱等^[64]發現平菇培養料發酵過程中黃曲黴毒素含量變化與類芽孢桿菌屬和藤黃單胞菌屬菌群的相對豐度呈極顯著負相關，提示這兩個屬可能參與黃曲黴毒素的降解過程。Wu等^[65]則從酒糟中分離並篩選出一種聚生體型微生物菌劑。將該菌劑添加至平菇發酵料後，顯著加快碳水化合物代謝速率，提高料溫並延長嗜熱階段。同時，發酵料中的真菌麥角甾醇含量、木質纖維素降解速率及相關酶活性均高於對照組，促使平菇菌絲更快完成定植。

4.2 覆土微生物的群落結構及優勢菌群變化

覆土微生物在草腐菌的菌絲體生長、原基形成和產量提升中起重要作用。通常不同潮次的覆土微生物群落豐度與優勢菌群組成上存在顯著差異。Wang等^[66]研究發現：在雙孢蘑菇的第1潮中，優勢菌屬為鞘氨醇單胞菌屬（Sphingomonas）、東吉氏菌屬（Dongia）和無色桿菌屬（Achromobacter）；而第3潮優勢菌株則主要為諾蘭克菌屬（Norank）、假單胞菌屬（Pseudomonas）、黃桿菌屬（Flavobacterium）和短波單胞菌屬（Brevundimonas）。此外，覆土微生物群落間可能存在廣泛的相互作用，這在Yang等^[67]關於脈柄牛肝菌的研究中被證實。一些研究者還從覆土中分離出具有特定功能的菌株，Hua等^[68]從豬苓菌核土壤中分離得到根瘤菌菌株CACMS001，該菌株不僅能促進豬苓和高盧蜜環菌的菌絲生長，還顯著增強高盧蜜環菌的木聚糖酶活性。

五、 胞外酶與基質降解利用規律

5.1 胞外酶活性與子實體產量的相關性

食用菌對栽培基質中營養物質的利用過程，主要包括大分子有機物（木質素、纖維素、半纖維素、蛋白質等）的降解、礦質元素（氮、磷、鉀等）的吸收、小分子有機物（氨基酸、肽類、脂質、維生素類、苯丙素類、聚酮類、吡喃酸、吡喃酮、植物類激素、抑菌物質等）的代謝。食用菌對大分子有機物的降解依賴於食用菌分泌的胞外酶，將大分子有機物分解為可吸收的小分子組分。因此，胞外酶活性與菌絲生長速度及子實體產量密切相關。Xie等^[69]在不同基質的對比試驗中發現：刺芹側耳對木質纖維素的降解速率以及木質纖維素酶活性均與其生物轉化率呈正相關。林輝等^[70]試驗表明：斑玉蕈鮮菇產量與羧甲基纖維素酶、木聚糖酶、濾紙酶、澱粉酶活性存在顯著的正相關關係。劉順傑等^[71]以廢棉培養料栽培草菇，高產批次的羧甲基纖維素酶和木聚糖酶活性顯著高於低產批次。此外，蔡盼盼等^[72]也報道羧甲基纖維素酶、木聚糖酶活性與雙孢蘑菇產量呈正相關。

5.2 不同生長階段的胞外酶活性變化

胞外酶活性在食用菌生長發育過程中表現出明顯的階段性變化特徵。雷萍等^[73]發現：榆黃蘑菌絲細胞中的濾紙纖維素酶、羧甲基纖維素酶、β-葡萄糖苷酶、澱粉酶、半纖維素酶活性均呈現先升高後降低的趨勢，至幼菇期酶活性維持在較高水平；而漆酶和過氧化物酶在菌絲生長初期活性較高，隨著栽培時間的延長而下降。岳影等^[74]發現猴頭菇的羧甲基纖維素酶、果膠酶、濾紙纖維素酶和半纖維素酶在其子實體的生長發育期達到活性高峰；而澱粉酶、果膠酶和過氧化物酶在菌絲生長期活性較高。李子豪等^[75]測定刺芹側耳菌絲體期、扭結期、原基期、幼菇期和子實體期的漆酶活性，結果顯示：子實體期漆酶活性顯著高於其他階段，其他4個發育階段之間的差異不顯著。

5.3 碳源對胞外酶活性的影響

碳源的種類與添加比例均會影響食用菌胞外酶的活性。與含棉籽殼、木屑和玉米芯的培養基相比，含有麩皮的培養基中生長的毛木耳漆酶活性更高^[76]；棉籽殼發酵料栽培的平菇，其羧甲基纖維素酶、漆酶、中性蛋白酶的活性均高於玉米芯發酵料栽培的平菇^[77]。碳源添加比例的差異也會引起酶活性變化。陳輝等^[78]試驗表明：在菌絲生長期，當木耳培養料中玉米芯質量分數為70%時木質素過氧化物酶活性最高，當玉米芯質量分數為50%時錳過氧化物酶活性最高，當玉米芯質量分數為30%時羧甲基纖維素酶活性最高；隨玉米芯質量分數的增加，漆酶活性降低，而N-乙酰-β-D-葡萄糖苷酶活性升高，β-1，3-葡聚糖酶、β-葡萄糖苷酶和內切-β-1，4-葡聚糖酶活性呈先升高後降低的趨勢。值得注意的是，已有研究開始從分子水平探索不同碳源對胞外酶活性的調控機制。肖冬來等^[79]以廣葉繡球菌為試材，從纖維素和半纖維素降解相關基因表達角度，進行系統分析。

六、 栽培基質與子實體品質的關係

6.1 不同栽培基質對子實體營養成分的影響

該類研究通常以多種基質栽培同一菇種，測定子實體中蛋白質、氨基酸、總糖、多糖、多糖肽、膳食纖維等不同營養成分指標，通過營養成分差異來評估不同基質對營養價值的影響，為新型栽培基質的開發利用提供科學依據。一方面，關於氨基酸含量及其組分的研究較多。胡應平^[80]採用菌草與蓮子殼、蓮蓬混合栽培平菇，其子實體中氨基酸和脂肪酸組成多樣、含量豐富。林興生等^[81]在棉籽殼栽培料中添加鮮菌草，可顯著提高銀耳子實體的氨基酸含量。柯斌榕等^[82]以金針菇菌渣、刺芹側耳菌渣為主要基質栽培雙孢蘑菇，結果表明：子實體氨基酸組成與風味氨基酸含量均優於稻草配方。另一方面，越來越多的研究聚焦於不同基質對子實體中特定營養物質的影響，為開發具有特殊營養價值或保健功能的食用菌產品提供參考。文晴等^[83]揭示氮源（如尿素）質量濃度升高可促進多種食用菌子實體中γ-氨基丁酸（GABA）的積累；沙棘木屑、沙棘果渣、沙棘樹葉的添加，均可顯著提升滑菇子實體中的黃酮含量^[84]；添加木薯莖稈，可提高黑木耳、平菇、榆黃蘑子實體中的海藻糖含量^[85]；添加黃芪莖葉，可增加平菇子實體中萜類、黃酮類化合物等多種黃芪生物活性物質的含量^[86]。

6.2 不同栽培基質對子實體呈味物質的影響

不同栽培基質對食用菌子實體的揮發性呈味物質、呈味氨基酸及其他非揮發性呈味物質的影響各異。部分基質可能含有較豐富的呈味氨基酸，這些氨基酸在食用菌生長過程中被吸收，進而增加子實體中的呈味氨基酸含量。如中藥渣栽培姬菇的子實體中，呈鮮味和甜味氨基酸的含量高於高粱殼處理^[87]。不同基質可改變子實體中揮發性化合物的種類與含量，並促進某些香氣成分的生成，進而影響子實體的整體香氣品質。余昌霞等^[88]通過對異戊醛、己醛、1-辛烯-3-醇、甲硫醇、2-戊基呋喃、二甲基硫醚等主要揮發性風味物質的分析發現：不同培養料栽培的草菇子實體香氣差異顯著，刺芹側耳菌渣栽培的草菇香氣品質最佳，金針菇菌渣栽培的草菇香氣品質最差。殷朝敏等^[89]的對比試驗表明：棉籽殼基質有利於側耳屬食用菌中呈味酯類化合物的生成，而雜木屑基質則有利於游離氨基酸的生成。栽培基質還可能影響食用菌的其他呈味物質的含量和組成。余昌霞等^[90]研究發現以棉籽殼為基質栽培草菇的水解氨基酸含量及組成在試驗處理中最優，而以稻草為基質栽培草菇的可溶性糖醇、有機酸含量為試驗最高。李晶等^[91]以玉米漿發酵液部分替代麩皮栽培刺芹側耳，結果顯示其子實體中的可溶性糖醇、有機酸、5'-核苷酸含量均高於對照組。

七、 菌渣栽培食用菌相關研究

7.1 菌渣種類與利用方式

從菌渣種類上看，近年國內學者研究較多的是刺芹側耳、金針菇、真姬菇、海鮮菇等工廠化栽培菇類的菌渣，以及香菇、黑木耳等傳統大規模栽培品種的菌渣；此外，羊肚菌營養袋廢袋、天麻廢棄菌材、北蟲草廢棄米基等新型菌渣廢料的再利用問題，也日益受研究者關注。

從菌渣利用方式上看，最主要的路徑是以木腐菌的菌渣栽培草腐菌類，其中菌渣通常需要與其他新鮮原料複合使用；部分菌渣，如銀耳廢棄菌材、黑木耳菌渣等，也可部分替代新鮮木屑用於栽培其他木腐菌。多數菌渣在提供栽培基質作用的同時，還具有補充碳源、氮源的作用，例如北蟲草廢棄米基可作為典型的氮素替代材料^[92]。除了對新鮮菌渣進行粉碎後直接拌料使用外，張騰霄等^[93]採用鹼性反應、堆悶、烘烤、超聲等4種方法對菌渣進行改性處理，有效提升了金針菇在菌渣廢料栽培條件下的產量與質量。

7.2 效果評價與配方優化

菌渣用於其他食用菌栽培時的安全性問題，是當前研究的首要關注點。陳芙蓉等^[94]將刺芹側耳菌渣作為添加料用於再次栽培平菇、刺芹側耳、金針菇，結果表明：子實體中測得的As、Hg、Pb、Cd含量均低於國家相關標準。

當前研究熱點集中於通過對食用菌菌絲生長狀況、產量表現、子實體營養成分及經濟效益等指標的綜合比較，篩選出菌渣栽培的最優配方。文晴等^[95]探究不同比例的工廠化金針菇菌渣對熟料栽培平菇農藝性狀和子實體營養成分的影響，並提出最適用量。李正鵬等^[96]用質量分數為60%的刺芹側耳菌渣和雙孢蘑菇菌渣分別替代廢棉，使草菇生產週期縮短1.6d，產量分別提高15%和17%。陳華等^[97]發現：以質量分數為30%的刺芹側耳菌渣替代稻草栽培姬松茸可獲得最高產量，且子實體中粗蛋白、氨基酸和多糖的質量分數均優於傳統配方，原料成本降低幅度超過35%。

八、 展望

過去10年，我國食用菌栽培基質研究在多個領域取得豐碩成果，表現出基質來源多元化、處理方式多樣化以及基質配方組合複合化的發展趨勢，對於栽培基質中的微生物群落結構的演替規律、胞外酶活性與基質降解利用機制，以及栽培基質對子實體營養成分和呈味物質的影響等方面的認識不斷深化。未來的研究重點可聚焦以下幾個方向：

（1）基質組分影響機制的深入解析。研究將進一步聚焦不同基質組分對食用菌生長發育的調控機制，特別是在揭示基質降解、營養物質儲運以及次級代謝產物合成等關鍵過程中的分子調控機制，其中，與營養轉化及代謝產物合成相關的關鍵基因調控網絡將成為研究熱點^[98]。

（2）商用栽培基質的快速研發與產業化應用。隨著食用菌工廠化生產的不斷推進，產業鏈條日益細化，專業化的商用基質生產商將加快研發適用於不同種類食用菌的高效、安全、功能化栽培基質，尤其是添加劑配方多樣的專用型複配產品。同時，針對高寒、沙漠、鹽鹼地等非傳統生境條件，開發具備抗逆性能的改性基質也將成為重要研究方向。

（3）發酵料和覆土中微生物群落結構與功能研究的拓展。當前研究多聚焦於不同生育階段有益微生物的促生和抑菌機制，未來將更多地從微生物生態學角度出發，探討微生物群落間的互作關係、功能冗餘與調控網絡，以期實現微生物資源的精準調控與高效利用。

（4）新型栽培基質生態風險與生物安全評價體系的構建。隨著新材料在栽培基質中的應用不斷拓展，其對生態系統與人類健康潛在影響的評估日益重要。因此，亟須建立一套科學系統的評價體系，全面評估新型栽培基質的生態安全性、子實體營養品質與潛在毒理效應，確保其在保證產量的同時不對環境與人體健康造成負面影響^[99]，以促進人類福祉。

（5）菌渣循環利用與基質再利用技術的研發。隨著產能規模不斷擴展，提高資源利用效率與降低成本成為行業亟須解決的問題。探索基質多次使用的可行性、揭示其理化性質在重複利用過程中的演變規律及對食用菌產量與品質的影響，將為構建綠色、低碳、可持續發展的食用菌產業體系提供理論依據與技術支撐。

（6）智能化基質管理系統的開發與應用。借助物聯網、大數據與人工智能等技術手段，研發適用於不同食用菌種類且具有自學習與進化能力的智能化基質管理系統，實現對栽培基質的來源追溯、基質處理、營養分析及降解利用等全流程參數的實時監測與精準調控，是未來工廠化生產技術升級的關鍵路徑之一^[100]。